前天去爬冠豸(zhai,第四声)山,发现了许多没见过的植物。我印象最为深刻的是岩石山上独特的耐旱植物群落。

山腰上排排坐的萱草们

萱草的花被片两轮,六片,橙黄色,内花被裂片下部有∧形彩斑


首先介绍看到“人长寿”三个字时,半山腰上的“萱草群落”。作为黄花菜的亲戚,萱草(Hemerocallis fulva)可谓是冠豸山崖壁上的显眼包。橙黄色的花朵绽放在向阳而立的花葶上,遍布在山腰,将暗红色的崖壁点缀得金光闪闪。

萱草是阿福花科植物,具有粗壮的根状茎。尽管植物志介绍其喜湿润,但是其在冠豸山阴湿处生长很少,推测是因为茂盛乔木和灌木的遮蔽。此刻,萱草拿出它的B方案——变得耐旱且根系发达,这帮助它占据了山腰阳光充足而偏干旱的生态位,成功逆袭。

在“萱草群落”里,常客还有禾本科和莎草科植物。这类植物的特点是发达的根系(我试着稍用力拽,非常牢固),叶片细长,叶面有硅质化,且可能具有高效的C4途径,也成功经受住了干旱的考验。

更高的灌木主要生长在土壤丰富的地带,有豆科的胡枝子(Lespedeza bicolor)、蔷薇科的山莓(Rubus corchorifolius)、忍冬科的糯米条(Abelia chinensis)。防己科的细圆藤(Pericampylus glaucus)时不时爬上这些灌木,百合(Lilium sp.)的身影也时有出现。

叶片小而硬的胡枝子

糯米条有好多可爱的粉红小苞片,像小小的风车


走到更高的悬壁栈道后,土壤变得更薄,光照更甚,身边的植物变得更低矮了。这时候“绵枣儿-藿香蓟-卷柏群落”占主要优势。

绵枣儿紫色的小花组成总状花序,像风信子


绵枣儿(Barnardia japonica)是天门冬科植物,它具有鳞茎和短的根状茎。绵枣儿的基生叶很少,条状,一眼只有花序似的。绵枣儿较小的叶面积和胡枝子有异曲同工之妙,通过减少水分散失,适应了干旱的山坡生境。绵枣儿更胜一筹的是鳞茎还可以储存大量水分和营养,想必就算连月干旱,绵枣儿照样能开出一片花海。

揉揉叶子有香味的菊科植物藿香蓟


出乎我意料的是,叶子较大的藿香蓟(Ageratum conyzoides)也在这种干旱处生长得很茂盛。它的头状花序扎了紫色的小发辫,以头状花序为单元在茎顶组成伞房状复合花序。比起山脚下的个体,长在“绵枣儿-藿香蓟-卷柏群落”的个体偏小,叶片偏小,叶面表皮毛更长而密,明显也存在减少水分散失的性状适应。说不定它毛茸茸的叶子很适合收集山间的晨雾呢。顺带提一句,藿香蓟是外来归化植物,竟归化到了干旱的山坡上,这适应能力可见一斑。

伸展和蜷卷的卷柏,前者嫩绿,后者背面朝外而泛白


在水分更少的地方,还倔强生长着卷柏(Selaginella sp.)和一些狗尾巴草类。其中卷柏更胜一筹,常常兀自组成一块草皮,在坡度稍缓处截留下为数不多的珍贵土壤。我登山的时候阳光很大,土壤干的像面粉坨在一起,卷柏们几乎都把枝条向内卷起来,把银白色的下表面露在外侧,进入休眠状态。除了岩石上随处可见的淡绿色或橙色地衣,就只有卷柏们可以称作冠豸山岩基群落演替的先锋植物了。

一块块的白色卷柏,土壤厚的地方有狗尾巴草类和绵枣儿


沿着B线坐缆车,终于爬到岩体最高处,此刻映入眼帘的是“刺柏群落”。岩顶的土壤比坡面的更耐雨水冲刷,树木和灌木也比山坡丰富。在缆车上就可以看到,众多的刺柏(Juniperus formosana)矗立在最高处,近看像哨兵,远看像山的头发。

圆锥状的刺柏树生长在草木繁茂的岩顶,树冠圆柱形至塔形

刺柏的叶子为线状披针形,三片轮生;球果由肉质化的鳞片叶聚合而成,上覆白粉


刺柏是柏科植物,其叶片表面有坚实的角质层。松柏类的叶片可能具有下皮层和内皮层,能很好地控制水分散失。刺柏的身形更小,且其浆果状的果实由鸟类传播,由此出现在岩顶最高处就不足为奇了。

“刺柏群落”里最多的草本植物是芦苇类,灌木很多,有杜鹃花、栎属(Quercus sp.)、石楠(Photinia sp.)、栀子(Gardenia jasminoides)。这些灌木和藿香蓟类似,叶片较小。此外,它们叶子都比较硬,应该都具有较厚的角质层或蜡质层。

栎属,可能是乌冈栎,它的叶子比小叶栎还小

结果的石楠树


生长在岩顶的这些植物,最先面临风雨雷电的洗礼,也最早承蒙阳光的照耀。其茎干粗壮,株型紧凑,生机勃勃,简直是植物界的“小强”。它们生长得这么扎实,给人一股莫名的勇气。


至此,从山腰的“萱草群落”,山坡的“绵枣儿-藿香蓟-卷柏群落”,到山顶的“刺柏群落”,冠豸山的旱生植物们采取了丰富的耐旱或避旱策略。无独有偶,在神农架实习时,百合和萱草分布在山腰,而山顶除了紧凑生长的箭竹,主要就是历经风霜的巴山冷杉(Abies fargesii)(和刺柏一样是松柏类植物)。福建省的冠豸山和湖北省的神农架,尽管海拔不同,也呈现了类似的垂直分布格局。

野生植物们“为了”占据阳光充足的山坡和山顶,需要克服伴随的干旱和光照带来的渗透压胁迫,以及高空风雨的物理胁迫。然而经过人们长期驯化,最后投入大规模种植的作物,比如水稻小麦玉米、棉花、土豆等,较少面临这些胁迫环境。此时,作物野生种的耐旱性很可能未被纳入人工选择。尤其在水利发展后,一些耐旱的农家种很可能被稀释或丢失。

那么野外的旱生植物可以给现代的农业育种带来什么启示?

就冠豸山上看到的常见耐旱策略,可以总结为:发达的根系;较小的叶面积;厚角质层或硅质层;增强增多叶表皮毛;鳞茎/根状茎储水;休眠。适用于全体作物的改良方向是加强根系,减少叶面积;对于单子叶植物,可以促进叶片的硅质化;对于棉花,可能可以增加叶片的表皮毛密度。

基于作物现有的性状做改良,可行性应该更高。不过,也许以后可以让棉花也长出鳞茎也说不定?植物体里同时在发挥作用的蛋白质和RNA种类数目成千上万,为了实现这类“无中生有”的目标,我们是否最好基于基因的时空表达数据,筛选出一套较为上游的转录因子,分析其调控序列特征,尝试将这些模式copy到新的植物体基因组上?


By the way,路漫漫其修远兮,这些问题可以慢慢想。最后献上美丽的苞舌兰作结~

苞舌兰(Spathoglottis pubescens),黄色的小蝴蝶在绿草丛中翩翩起舞,甚是好看


来源:冠豸山景区微信公众号